تغذیه نماتدها

تغذیه نماتدها

نماتدهای انگل گیاهی در کلیه نقاط کشاورزی جهان یافت می شود و هر محصولی مورد خسارت و حمله آنها قرار می گیرد. نماتدها اثرات نامطلوبی را در گیاه ایجاد نموده که بستگی به نحوه تغذیه آنها دارد. اکثر نماتدها ریشه های گیاهان را مورد حمله قرار می دهند. لکه های موضعی کم رشد در یک محصول به نظر سالم، اغلب اولین شواهد آلودگی در اثر نماتدها است.  

نماتدها به استثناء تعداد معدودی از ماده ها که متورم، حجیم و بادکرده هستند بقیه کرمهای باریک و رشته ای و نخی شکلی هستند.

نماتدها از نظر اندازه متفاوت اند. اکثر نماتدهای پارازیت گیاهی طولی کمتر از0.5 میلی متر دارند.

بزرگترین نماتد شناخته شده در دنیا 8.5 متر است که Placentonema است و در بدن نهنگ ها زندگی می کند.

نحوه زندگی:

1)          Free living: به صورت آزاد در آب یا خاک زندگی می کنند. مثال: اکثر راسته Dorylamida

2)           پارازیت: زندگی پارازیتی در گیاهان، جانوران و انسان دارند. مثل Meloidogyne

اهمیت اقتصادی:

در هر جایی که اثری از رطوبت، حرارت و سایر شرایط باشد اکثر نماتدها موجود است. حتی در آلودگی های شدید نیز نماتدها از طریق باد منتقل شده و در هوا دیده می شوند.

نماتدها به اکثر گیاهان (زراعی و غیر زراعی) خسارت می زنند. در کشورهای گرم و نیمه گرم افزایش جمعیت زیاد است و از طریق کاهش محصول و کاهش کیفیت محصول خسارت می زنند.

خسارات در صنایع چغندر قند در آلمان در سال 1802 که اولین تولید تجاری شکر را شامل می شود، نمایانگر اولین شواهد چشمگیر اقتصادی و انتشار وسیع نماتدهای انگلی گیاهی می باشد.

تعیین میزان خسارت و محاسبه ی دقیق آن در مورد تهاجم نماتدها به محصولات کشاورزی در واقع کاری بسیار مشکل است زیرا معمولاً عوامل بیماریزا از چندین گروه می باشند و تفکیک خسارت هر گروه به تنهایی کاری بسیار دشوار است. ولی بیشترین خسارت و کاهش محصول در مناطق گرمسیر رخ می دهد.

تغذیه در نماتدها: نماتدها دارای طیف وسیعی از منابع غذایی می باشند. آنها گرچه قادرند از انواع مواد غذایی استفاده کنند ولی معمولاً‌ سعی می کنند خود را با منابع غذایی معینی سازگار کنند. از نظر تغذیه و میزبان نماتدها به گروههای زیر تقسیم می شوند:

1.           نماتدهای گوشتخوار و شکارچی Carnivorous و Pradator

2.            نماتدهای گیاهخوار Phytophagous

3.            نماتدهای همه چیزخوار Ominivorous

4.            نماتدهای ساپروفیت (آزاد زی) Saprophagous

5.            نماتدهای قارچ خوار Mycophagous

6.            نماتدهای میکروب خوار Microphagous

7.            نماتدهای انگل جانوری Animal parasite

قبل از اینکه به بررسی تغذیه در نماتدهای پارازیت گیاهی بپردازیم لازم است که سیستم گوارش نماتدها را به صورت خلاصه بررسی نمائیم.

دستگاه گوارش:

در نماتدها این دستگاه لوله مستقیمی است که از روزنه دهان شروع و به مخرج منتهی می گردد. این دستگاه برحسب نوع تغذیه و شرایط محیطی تغییر پیدا می کند. به همین خاطر اختلاف به وجود آمده در این دستگاه در شناسایی نماتدها به خصوص در سطوح بالا (رده یا راسته) اهمیت زیادی دارد. در واقع این دستگاه در نماتدهای شکاری برای شکارکردن، در نماتدهای پارازیت برای زندگی پارازیتی و در نماتدهای آزاد برای زندگی ساپروفیتی سازش یافته است.

 دستگاه گوارش شامل:

1.           روزنه دهان و لب های اطراف آن

2.            محفظه دهانی

3.            مری

4.            روده، رکتوم، کلواک و مخرج

Stylet

نماتدهای پارازیت نباتی در قسمت دهان عضو نیزه مانند به نام Stylet یا خرطوم دارند که هنگام تغذیه عضو مزبور را به داخل نسج فرو کرده و شروع به تغذیهمی نمایند. در ضمن در موقع تغذیه ماده مخصوص از بزاق خود ترشح می کنند که به وسیله Stylet وارد گیاه کرده و در نتیجه، آن را قابل حل و هضم می نمایند.

در نماتدهای راسته Tylenchida که شامل اکثر گونه های پارازیت گیاهی می باشند Stylet از جوش خوردن و به هم پیوستن قطعات کوتیکولی تغییر شکل یافته در حفره دهانی به وجود می آید و به همین علت به آن Stomata Stylet می گویند. در وسط این Stylet مجرای باریکی وجود  دارد که این مجرا به مجرای مری متصل می شود و مواد غذایی می توانند از آن عبور کنند ولی باکتریها و ویروسها نمی توانند از داخل آن عبور کنند، به همین دلیل هیچ نماتدی از این راسته ناقل ویروس نیست.

در نماتدهای راسته Dorylaimida که از رده Adenophorea هستند، استایلت به وسیله یک سلول مخصوص در قسمت جلویی مری ایجاد می شود. به همین دلیل به آن Odontostylet می گویند که استایلتی است که توسط یک سلول در مری تولید می شود و سپس به سمت حفره دهانی هدایت می شود.

در نماتدهای راسته Dorylaimida در مراحل مختلف پوره گی همیشه یک استایلت ذخیره ای وجود دارد. در خانواده Longidoridae که شامل Longidorous و Xiphinema است. استایلت بلند و سوزنی است در جنس Trichorous استایلت از تغییر شکل دندان خاص بزرگی به نام Mural به وجود می آید. به این استایلت Onchio stylet می گویند که یک استایلت توپر است.

معرفی نماتدهای پارازیت گیاهی الزاماً خورنده گیاهان هستند و برای توسعه و رشد مواد غذایی را بدست می آورند. تولید مثل آنها وابسته به سیتوپلاسم سلولهای زنده گیاه می باشد. سازش تکاملی آنها برای تغذیه گیاهی با گسترش لبهای میان تهی آنها همراه است. Stylet ساختمان برجسته و مهم برای تغذیه این نماتدها می باشد، که نشانه مورفولوژیکی و تغییرات حلق نشانه خوبی از این نماتدها است. همچنین هنگام تغذیه از گیاهان، نماتدهای پارازیت گیاهی برای نفوذ به دیواره سلولی و تزریق ترشحات آنزیمی به داخل سلول گیاهی از Stylet استفاده می کند. سوراخ میانی استایلت برای قورت دادن مواد غذایی سیتوپلاسم می باشد.

نماتدهای درون بافت ریشه همچنین از استایلت شان برای برش و بازکردن و یا تزریق ترشحات، برای انحلال یا ضعیف کردن دیواره سلولی یا تیغه میانی استفاده می‌کنند. سلولهای غدد ترشحی داخل حلق منبع عمده ترشحات پیچیده در گیاهان گرفتار می باشد. این سلولهای بزرگ غدد به طور قابل ملاحظه ای در نماتد ظاهر می شود. ترشحات نماتدهای فعال در حال تغذیه از سلولهای گیاهی موجب تغییر فضای تغذیه می شوند.

اثرات تغذیه ای نماتدها روی گیاهان

لکه های موضعی کم رشد در یک محصول به نظر سالم، اغلب اولین شواهد آلودگی در اثر نماتدها است.

اثرات روی ریشه: توسعه‌ی شعبات زیاد در ریشه، توقف در طویل شدن و کاهش رشد ریشه ها، ریش ریش شدن غدد از جمله اثرات نماتدهای مهم ریشه می باشد. خسارت ناشی از نماتدهای تغذیه کننده‌ی قسمت های هوایی گیاه، پیچیدگی برگها و کم رشدی ساقه نیز از علائم آلودگی نماتدها است. کم رشدی گیاه ممکن است در اثر کاهش نقل و انتقال، جذب مواد غذایی و تولیدات غیر طبیعی متابولیست های سمی و غیره باشد.

 اشکال پارازیتیسم در نماتدها

چون نماتدهای پارازیت گیاهی معمولاً در خاک زندگی می کنند طبیعتاً ریشه هاو سایر اندامهای زیر زمینی متداول ترین اندام مورد حمله می باشند. ولی بعضی از نماتدها مثل Anguina و Aphelenchoides و Ditylenchus به قسمت های هوایی نیز حمله می‌کنند.

در نماتدها اشکال پارازیتیسم متفاوت می باشد و از نظر رابطه نماتدها با بافت ها می توان آنها را به دو گروه کلی تقسیم کرد:

1. پارازیت داخلی  2. پارازیت خارجی

ولی بهتر است تقسیم بندی این گونه باشد:

نماتدهای مهاجر Migratory

الف) نماتدهای پارازیت خارجی مهاجر Migratory Ectoparasite

این ها پارازیت های خارجی مهاجر ریشه هستند. برخی از نماتدها مثل Trichodorus، Paratylenchus کاملاً سطحی هستند در حالی که Longidorus، Helicotylenchus گرچه خارجی مهاجرند ولی قادرند به لایه های ابتدائی ریشه نفوذ کنند.

ب) مهاجرهای داخلی M.Endoparasite

از این نماتدها می توان به Pratylenchus، Radophulus اشاره کرد که مهاجر داخلی ریشه گیاهان علفی می باشند. در حالی که نماتدهائی مثل Bursaphelenchus به درختان حمله
می کنند. نماتدهایی مثل گونه های Ditylenchus مهاجر داخلی ساقه و برگ اند.

نماتدهای ثابت Sedentary

الف) داخلی ثابت: مثل Meloidogyne، Nacobbus

 البته این نماتدها بسیار تخصصی و ارتباطات تغذیه ای پیچیده ای با گیاهان میزبان دارند.

ب) خارجی ثابت: مثل Heterodera

در این نماتد قسمتی از بدن نماتد داخل بافت است ولی قسمت اعظم آن بیرون است. البته این نماتد سیست را می‌توان جزء نیمه داخلی ها دانست.

ج) نیمه داخلی: مثل نماتد مرکبات

انتقال و انتشار نماتدها

وجود غشاء نازک آب در اطراف ذرات خاک حرکت نماتدها را آسان و اشباع
و خشک شدن خاک از آب باعث کندی حرکت و یا توقف حرکت نماتدها خواهد شد.

نماتدهای انگل ریشه

ارتباط تغذیه ای بین نماتدهای پارازیت داخلی و خارجی و گیاهان حساس گوناگون است. این ارتباط تغذیه ای باعث ویرانی بافتهای بالغ می گردد. اکتوپارازیت های مهاجر اغلب جزء پارازیت های اولیه هستند. آنها بیرون ریشه باقی می مانند و از استایلت برجسته شان برای خوردن شان از سلولهای اپیدرم یا سلولهای عمیق درون ریشه استفاده می کنند.

با وجود گونه های استثنا عموماً تغذیه شاخص نماتدها از ریشه می باشد مانند Belonolaimus. نماتدها با این نوع روش تغذیه عمومی سبب آشکار شدن خسارات اندک بافتها می شوند.

اکتو پارازیت های ساکن از یک نقطه تغذیه خواهند کرد یا از یک سلول گیاهی برای یک کدت طولانی از زمان به روی قسمت بیرونی ریشه. تغذیه به وسیله Criconemella xenoplax سبب صدمه اندک بافت می شود اما دیگر گونه ها مثل Hemecyeliophora موجب گالهای انتهایی می شود وقتی که از نوک ریشه تغذیه می کنند.

این نماتدها در مرحله پوره سن دوم که ورمی فرم است به ریشه حمله می کند و گسترش آنها به خاطر تکامل ظاهری شان و عملکرد ویژه سلولهای ریشه که برای تغذیه تخصصی است. این سلولهای ریشه منابع غذایی دائمی برای پارازیت ها است. در این روش تغذیه معمولاً‌ سلولهای اطراف ناحیه تغذیه نماتد در بافت ریشه، ویران می شود.

نماتدهای اکتو پارازیت از بافت ریشه به وسیله جای دادن استایلت از بیرون ریشه می خورند. این گروه عبارتند از چندین نمونه که از نظر شکل ظاهری متفاوتند و از خانواده های مختلف می باشند و متدهای تغذیه ای متفاوت نیز دارند. یک قاعده متداول این است که آنهایی که استایلت کوتاه و کوچک دارند از سلولهای اپیدرمی تغذیه می کنند. برای مثال Tyienchorhynchus. و گونه هایی با استایلت بلند قادرند بهره برداری کنند. از بافتهای عمقی ریشه. مثل Belonolaimus و Dolichodorus.

آناتومی و فیزیولوژی ناحیه نوک ریشه و فعالیت بیولوژیکی آن باعث بوجود آمدن منطقه ای می شود که نماتدها ریشه ها آن را ترجیحاً هدف قرار می دهند.

نماتدهای پارازیت داخلی به بافت ریشه با قسمتی یا تمام بدنشان حمله می کنند. گرچه بعضی گونه ها به محض ورود به داخل ریشه تغذیه می کنند. دیگرگونه ها ترجیحاً فقط بعد از مهاجرت به حوزه غذایی، تغذیه می کنند. پدیده نفوذ در ریشه در گونه های نماتدی با استایلت کوتاه ظاهر می شود. این نماتدها در پروتوپلاسم سلولهایی که ظرفیت پروتئین بالا دارند به جستجوی غذایی می پردازند. مجموع حوزه های تغذیه با لوله های آوندی بیشتر مواد غذایی را در خود ذخیره و نگهداری می کنند.

زیر خانواده Pratylenchinae با وجود اعضاء مشخص مثل Pratylenchus، Radopholus
و Hirschmanniella و دیگر گونه ها اندوپارازیت های مهاجر هستند که با دارا بودن یک استایلت کوچک اما قوی که از آن ابتداً برای پاره کردن دیواره سلولها و تغذیه از سیتوپلاسم استفاده می شود.

بافت پوست اولیه ریشه از اندوپارازیت های مهاجر جلوگیری می کند اما اندوپارازیت های نماتدی گره و سیت ریشه از میان پوست عبور و به لوله های آوندی حمله می کنند و موجب ایجاد حوزه های تغذیه در آنجا می شوند و سپس در آن محل ثابت می شوند.

گونه نماتد سیست H. Sechachtii و نماتد ریشه گرهی M.incognita این چنین رفتار
می کنند.

رفتار تغذیه

رفتار تغذیه در همه نماتدهای Tylenchid بدین صورت است که ترشحات غدد از میان کانال استایلت رهاسازی می‌شوند قبل از اینکه به جذب مواد غذایی بپردازند.نماتدها در فاز تراوش مهاجر محسوب می‌شوند.

در گونه T.dabius سلولهای ترشحی محتویات خود را از سوراخ میانی استایلت مستقیماً‌ وارد سیتوپلاسم می کنند. البته بعد از اینکه نماتد دیواره سلولی و غشای پلاسمایی را سوراخ کرد. جاری شدن فاز تزریق ترشحات حدود 1min به طول می انجامد. در این زمان ماهیچه های metacorpral غیر فعالند.

قابل ذکر است در نماتدهای Aphelenchoides در محل وارد شدن ترشحات به مری کیسه ای وجود دارد که این ترشحات ابتدا آنجا جمع می شوند. به این کیسه Ampulla
می گویند.

در نماتدهای انگل گیاهی تخم پس از تفریخ لارو سن دوم خارج و سپس به اندامهای زیر زمینی حمله می کند. با توجه به خصوصیات میزبان و خود نماتد به صورت انگل خارجی یا داخلی درآمده و تغذیه می نماید. در این نماتدها غدد ترشحی بزرگی بوده که دارای ترشحات فعال و پیچیده می باشند. نماتدهای راسته Tylenchid دارای سه غده داخلی بوده که یک پشتی و دو عدد دیگر به صورت شکمی قرار دارند. دریچه غده های پشتی وارد مجرای مری در نزدیکی انتهای تیغه (stylet) می شود. ترشحات غدد شکمی به درون مجرای مری وارد و در هضم غده کمک می نمایند. شکل غدد نماتدهای انگل داخلی ساکن در طول فرآیند دوره انگلی آنها تغییر می یابد. در ماده های بالغ، غدد شکمی کوچک شده و غده ی پشتی برجسته می گردد.

بیماریزایی نماتدها

قسمت عمده ترشحات نماتدها که در ایجاد بیماری در سلولهای میزبان مؤثر است وجود کریستالها این است که حالت گرانوله دارند و از جنس گلیکو پروتئینی می باشند.

عملکرد ترشحات غدد مری با ایجاد و حفظ حوزه ی تغذیه در میزبان مرتبط است. حفظ حوزه تغذیه اختصاصی برای نماتدهای انگلی ساکن بسیار مهم و حایز اهمیت است. آنها موجب می شوند که سلولهای غیر اختصاصی به سلولهای بسیار اختصاصی و نیز فعالیت های اختصاصی در واکنش به بسیاری از ممانعت گرها و تحریک کننده ها تبدیل گردند.

به هر حال در مکانهای تغذیه هسته و هستک ها بزرگ شده، سیتوپلاسم افزایش یافته و ضمائم سلولی تکثیر گردیده اند.

در تشکیل سین کیتیا علاوه بر افزایش سیتوپلاسم غشای پلاسمایی و دیواره سلولی مربوط به سلولهای اطراف از بین می رود. این حوزه تغذیه در گونه ی H.schachtii  دیده می شود. نوع دیگر تشکیل حوزه تغذیه به وجود آمدن سلولهای غول آسا Giant-cell در مورد نماتدهای meloidogyn می باشد که در این حوزه تغذیه دیوار سلولی از بین نمی رود بلکه واکنش سلول به ترشحات با افزایش سیتوپلاسم و اندامکهای درون آن است. در هر دو ساختار فرایندها شبیه به هم بوده و باعث افزایش فرایندهای متابولیکی و افزایش مواد محلول جهت حفظ و بقای حوزه تغدیه می باشد.

رفتار تغذیه‌ای در بعضی لاروها

بعد از تخم معمولاً‌ پوره سن دوم از تخم خارج می شود. ولی گاهی پوره سن دوم به جای اینکه از تخم خارج شود از بدن نماتد ماده خارج می شود. در این حالت پوره سن 2 از داخل شروع به تغذیه از بافت های مادر نموده و آن را می کشد. به این حالت Endothokia matricida می گویند. این حالت در نماتدهای Rhabditida، بعضی از Aphelenchus ها و برخی از Ditylenchus ها دیده شده است. 

منشاء ترشحات آنزیمی در نماتدها

به طور کلی ترشحات آنزیمی در نماتدها توسط دو منبع تهیه می شود:

1.  غده ترشحی موجود در حباب انتهایی مری

2.  سلولهای تشکیل دهنده ناحیه جلوئی روده

در نماتدهای شکاری دارای استایلت ترشحات و آنزیم های فلج کننده Paralysant وجود دارد. ولی در نماتدهای گیاهخوار یا پارازیت گیاهی و یا سایر نماتدهای شکارچی ترشحات آنزیمی متفاوت است. نوع آنزیم های ترشح شده توسط هر نماتد رابطه مستقیم با رژیم غذایی یا تغذیه نماتد دارد.

در نماتدهای پارازیت گیاهی آنزیم های مثل سلولاز، پکتیناز، آمیلاز، اینورتاز و حتی پروتئاز نیزوجود دارد. ولی آنزیم مشترک در تمام نماتدهای گیاهی آمیلاز است زیرا فرم ذخیره ای در گیاهان نشاسته است.

نماتدهای انگل حیوانات دارای آنزیم های ضد انعقاد خون Anticoagulant هستند که باعث می شود در حین تغذیه خون لخته نشود. در نماتدهای شکاری آنزیم پروتئاز از همه بیشتر است.

هضم غذا در نماتدها در خارج از دهان در سلولهای گیاهی (هضم خارج دهانی یا پیش از جذب) و همچنین ادامه هضم درون روده انجام می پذیرد. به هضم خارج دهانی Extra corporeal digestion می گویند.

در سیستم گوارش Median bulb (حباب میانی) مهمترین قسمت برای پمپاژ غذا است و در مقطع عرضی مثلثی شکل بوده و در واقع دریچه ای است کوتیکولی که به وسیله ماهیچه هایی به دیواره مری متصل است.

اثرات آنزیم ها و ترشحات

نماتدها در حین تغذیه مقداری از ترشحات غده پشتی مری و احیاناً‌ دو غده دیگر را از طریق استایلت به داخل بافتهای گیاهی می فرستند. نتیجه عمل این ترکیبات افزایش قابلیت نفوذ Permability در سلولها، افزایش میزان هورمون ها در اطراف محل مورد حمله، تخریب دیواره بین سلولی، تجمع مواد غذایی و تمرکز مواد فنلی (مکانیسم دفاعی گیاه) در اطراف محل مورد حمله می باشد.

مثلاً‌ نماتد D.dipsaci تولید آنزیم های غیرفعال کننده اکسین می نماید، بنابراین رشد متوقف شده، فاصله میان گره ها کاهش یافته و گیاه کوتوله باقی می ماند. همچنین در اثر حمله این نماتد تعدادی از سلولهای گیاهی ترد و شکننده شده سپس خشک شده و می ریزند. بنابراین حمله این نماتد سبب جداشدن سلولها می گردد.

گونه های Meloidogyne و Heterodera سبب هیپرتروفی و هیپر پلازیا در سلول ها و در نتیجه افزایش رشد و ایجاد گال یا تورم در روی ریشه می شوند. معمولاً‌ بین اندازه گال و هورمون اتیلن رابطه مستقیمی وجود دارد. این نماتد سبب کاهش ازت یا کاهش تثبیت ازت در گیاهان همزیست می شود. چون این نماتدها سبب تغییر Lectin و در نتیجه باعث عدم اتصال باکتری به ریشه می گردند. آلوده شدن گیاه سویا به M.glycinae  باعث افزایش جذب کلسیم می شود که علت آن تخریب لایه آندو درمی در اثر حمله نماتد است. تولید سلولهای غول آسا و Cyncytiam به ترتیب به وسیله Meloidogyne و Heterodera انجام می گردد که ناشی از بزرگ شدن سلولهای هادی است. سلولهای هادی برای انتقال املاح در فواصل کوتاه استفاده می شوند.

Feeding tube  :

بعد از اینکه استایلت وارد سلولهای میزبان شد در گونه هایی از نماتدهای پارازیت داخلی ساکن تزریق ترشحات از یک ساختمان شبیه لوله که آن را Feeding tube می نامند به داخل سیتوپلاسم سلولهای پارازیت شده صورت می‌گیرد. البته از این ساختمان  tube Feeding برای جذب مواد غذایی نیز استفاده می شود. مورفولوژی Feeding tube در نماتدهای مختلف اندکی متفاوت می باشد. دیواره تمام Feeding tube الکترون متراکم فرا گرفته است و ممکن است تراکم اندک و رقیق طولانی و یا ناموزون باشد. این فرم لوله تغذیه در گونه های Heterodera و Rotylenchulus veniformis دیده می شود.

لوله تغذیه در گونه های Meloidogyne قطور می باشد. همچنین در یک اندوپارازیت داخلی ساکن می توان چندین لوله تغذیه را دید. مثلاً در ماده های بالغ Meloidogyne چند لوله تغذیه در سیتوپلاسم سلولهای غول پیکر ایجاد می شود و سیکل تغذیه ای نماتد را تشکیل می دهد. البته زمانی که Feeding tube متعدد باشد طول آنها کمتر خواهد بود. این لوله های تغذیه ای به صورت آزاد در سیتوپلاسم سلولهای غول آسا رها می باشد. یعنی مانند استایلت تحت کنترل کامل نماتد نمی باشد.

فرمی از Feeding tube در ترشحات استایلت گونه ای به نام H.glycines  (نماتد سیست سویا) بعد از نفوذ پوره سن دوم در سیتوپلاسم Synchtia در سلولهای ریشه دیده می شود که عمل ترشح آنزیم به وسیله این ساختمان صورت می گیرد. در گونه هایی که لوله تغذیه دارند در واقع ابتدا stylet از دیواره سلولی عبور می کند و زمانی که به مرز غشای پلاسمایی رسید لوله تغذیه تشکیل شده و از منافذ این غشا ارتباط این لوله و استایلت حفظ می شود.

عکس العمل گیاهان:

 گیاهان در مقابل هجوم نماتدها عکس العملهای متفاوت و زیادی را انجام می دهند. که بیشتر این عکس العملها شامل عکس العملهای فیزیولوژیک و مورفولوژیک می باشد.

بر اساس ترشحات نماتدها و اعمال متابولیکی سلولهای گیاهان میزبان تغییرات مورفولوژیک را به صورت آشکار به عنوان خسارات محصول می بینیم.

عکس العمل فیزیولوژیکی

مطالعه عکس العمل فیزیولوژیکی بیشترین اهمیت را در انتقال آب و محلولها در سلولهای تغذیه ای در نماتدهای ساکن دارد. البته جذب مواد غذایی وابسته به پارازیت هاست . نماتدهای جوان تقاضای زیادی برای آب و محلول دارند. تغذیه دائمی آنها (نماتدها) از syncytium حوزه متابولیسم قوی را در گیاه میزبان ایجاد می کند. Syncytia ظرفیت نگهداری آب و مواد محلول بالایی را در بافت ریشه دارد. بر اثر فشار بالای متابولیکی تورم سلولها آشکار می شود. جونز و نورتکوت (1972) که اساس اکتشافات بافت شناسی را معرفی کردند عقیده داشتند که تغذیه نماتد از سلولهای زنده همراه بافت آوند چوبی می باشد. اگر چه بافت آبکش منبع اصلی دیگری برای مواد غذایی اظهار شد. در حقیقت ترسیم حمله نماتد به آوندهای آبکش باعث ایجاد سلولهای غول آسا می شود. محققان نتیجه گرفتند که انتقال سیمپلاست بین فلوئم و سلولهای غول پیکر وجود دارد. مطالعه فرا ساختمانی syncytia نشان داد که ارتباطات پلاسمو دسماتا باعث غربال کردن عناصر، یا اینکه در بسته شدن سلولها آنها را همراهی می کند. اگر تخلیه به وسیله پدیده سیمپلاستیک نباشد، مکانیسم انتقال آپوپلاست مایعات استفاده می شود.

اطلاعات syncytia خیلی خوب نشان می دهد که آنها از تحریک و تخلیه شدن
آبکش های مخصوص به وجود می آید. بیشترین تخلیه از syncytia با توجه به اینکه هدف نهایی نماتد تولید مثل می باشد تخلیه پروتئینی می باشد. و بدین منظور برای انتقال ویژه پروتئین کانالهای ناپیوسته به وجود می آید.

آوندهای چوبی منبع اصلی مواد غذایی نیست. ولی آب سلولهای تغذیه ای نماتد را سرویس می دهد. کانالهای آب محصول ژن TobRB7 است.

مکانیسم های دفاعی بیوشیمیایی گیاه

گیاهان در برابر اختلالاتی که در اثر نماتدها ایجاد می گردد به گونه ای واکنش نشان داده که احتمال حیات خود را افزایش دهند. ممانعت های اولیه در گیاه در مقابل نماتدهای انگلی چندان مؤثر ظاهر نمی گردند. عمل نفوذ stylet در تلفیق با آنزیم های ترشحی نماتدها شامل سلولاز، پکتیناز و سایر تجزیه گرهای دیواره سلولی، نماتدها را قادر می سازد که بر کلیه سدهای دفاعی سلول و کوتیکول فائق آیند.  

گیاهان به دو گروه میزبانی مقاوم و حساس تقسیم بندی شده اند. حساسیت
و مقاومت میزبان، هر کدام نتیجه یک سری از رویدادهای پیاپی بوده که به راحتی به دو مرحله قبل و پس از آلودگی تقسیم می گردند. مقاومت، توانایی گیاه در ممنوعیت، محدودیت یا اختلال در توسعه بیماری در برابر حمله نماتدها است.

حساسیت، ترکیب سازگاری بین نماتدها و گیاه میزبان است که در نهایت توسعه انگل را در بر خواهد داشت. اگر که در گیاه زخم های کمتری ایجاد شد گیاه، میزبان متحمل قلمداد می گردد. برای جذب نماتدها به ریشه و یا تفریخ تخمها ترشحات ریشه نقش اساسی دارد. حتی ترشحات ریشه در گیاهان مقاوم باعث دفع نماتدها نیز می گردند. گروه های دیگر ترکیبات طبیعی، ممکن است به صورت محرک، دفع کننده، نماتدکش و یا متوقف کننده نماتدها عمل نمایند. درگیاهان بسیار مقاوم، پس از سه الی چهار روز، تعداد نماتدهای موجود در ریشه ه شدت کاهش می یابند که احتمالاً به علت عدم موفقیت نماتد در برقراری ارتباط تغذیه ای با گیاه می باشد. معمول ترین واکنش گیاه مقاوم فوق حساسیت سلولهایی است که توسط پوره های نماتدهای مهاجر زخمی می گردند.    

تغییرات بیوشیمیایی  در نرخ تنفس و آنزیمهای مربوط مثل اکسیداز اسید اسکوربیک، اکسیداز-سی-سیتوکروم، کاتالاز و پراکسیداز توسط بسیاری از محققین مشاهده شده است.

در گیاهان مقاوم، نماتدهای انگل داخلی، سنتز هورمونهای رشدی را متوقف نموده و عوامل دیگر را در ایجاد واکنش فوق حساسیت به جای تشکیل سلولهای بزرگ غیر عادی شدت می بخشند. بنابراین، در اطراف سر نماتد، مرگ سلولها به طور مداوم در گیاهان مقاوم قابل مشاهده است. 

همچنین نماتدها باید قادر به متوقف کردن مکانیسم های دفاعی در ترکیبی از سازگاری باشند. مکانیسم های مقاومت به بیماری، موجب می شوند که در گیاه واکنش های متفاوتی مانند تشکیل لیگنین و سنتز سموم شامل فیتوآلکسین ها ایجاد گردد که دراثر فرایندهای متابولیکی ثانوی می باشد.

نتایج تحقیقات نشان می دهد که سیانید مقاوم تنفسی و سوپر اکسیدها در سنتز فیتوآلکسین ها در ایجاد مقاومت در گیاه در طول آلودگی بیمارگرها مداخله دارند.

مدیریت نماتدها

استفاده از گیاهان مقاوم، یک روش مهم برای مبارزه اقتصادی با نماتدها مولد غده ریشه است. ارقام مقاوم نه تنها از خسارت نماتدها جلوگیری می کند، بلکه جمعیت بالقوه نماتدها را کاهش داده و موجب حفاظت از محصولات حساس در کشت های بعدی می گردند.

بهترین روش مبارزه، تلفیق روشهای شیمیایی، به زراعی، مبارزه بیولوژیک و ژنتیکی است که از مؤثرترین روشهای مبارزه محسوب می شود. بیشترین روش مورد استفاده دردهه اخیر، روش شیمیایی در ضدعفونی خاک قبل از کاشت محصولات سالانه بوده است.

نگهدار اولادحسینی،آذر 1384