فیزیولوژی گیاهی
فیزیولوژی گیاهی
فیزیولوژی دانشی است که وظیفه اش بررسی عملکرد (Function) موجودات زنده است. ماهیت بررسی در این علم ، وظیفه و کارکرد اندامهاست. نام قدیمی فیزیولوژی وظایف الاعضا بوده است. فیزیولوژی گیاهی ، مطالعه اعمال حیاتی گیاه ، فرایندهای رشد و نمو ، متابولیزم و تولید مثل گیاهان است.
کشف قوانینی که بر تغذیه گیاه و رشد و نمو آن حکومت می کند، شناخت توانایی واقعی سلولها در انجام فعالیتهای بیولوژیک و همچنین ارائه روشهایی که ظهور یکی از توانائیهای سلولی را امکان پذیر می سازد، هدف اساسی فیزیولوژی گیاهی محسوب می شود. همانطور که مسیر روشن بسیاری از اکتشافات نظری ، منشا پیشرفتهایی در یکی از شاخه های تجربی علوم است، نتایج حاصل از مطالعاتی که در همه شئون علمی بالاخص در فیزیولوژی گیاهی صورت گرفته، باعث توسعه و پیشرفت واقعی کشاورزی شده و آن را از صورت ابتدایی خود در نخستین روزهای ظهور انسان به صورت کاملا پیشرفته امروزی ، مبدل ساخته است.
از طرف دیگر ، ترقیات سریع فیزیولوژی گیاهی نیز خود مدیون ترقیات علوم دیگری مانند فیزیک و شیمی است، زیرا عملا کلیه اعمال متابولیزم سلولها بر اساس قوانینی تفسیر می شوند که در مورد عالم بیجان شناخته شده اند. شک نیست که علم فیزیولوژی گیاهی ، علمی است تجربی و همه کوششهایی که در این زمینه صورت می گیرند، به شناسایی بیش از پیش ماده زنده منجر می شوند. به علاوه فیزیولوژی گیاهی ، علم پایه مستقلی است که دارای مفاهیم خاصی بوده، شیوه مخصوصی در تجربیات آن مشاهده می شود.
● موضوعات مطرح شده در فیزیولوژی گیاهی
فیزیولوژی گیاهی را می توان مطالعه اعمال حیاتی گیاه ، فرایندهای چرخه ای متحرک رشد ، متابولیزم و تولید مثل دانست. مباحث زیادی در فیزیولوژی گیاهی بحث می شود و در هیچ علمی ، نحوه پیشرفت واضح تر از زمینه فیزیولوژی گیاهی نیست. از مباحثی که در فیزیولوژی گیاهی بحث می شود، می توان به موارد زیر اشاره کرد.
۱) تغذیه و جذب در گیاهان
انجام صحیح فرایندهای متابولیزمی مستلزم وجود عناصری است که باید به صورت اکسید شده یا احیا شده ، معدنی و یا آلی جذب سلولها شده، احتیاجات آنها را از نظر ماده و انرژی تامین کنند. مقدار و نوع این احتیاجات تابعی از شدت و نوع واکنشهای متابولیزمی بوده و به همین مناسبت هر موجودی از نظر قدرت سنتز و طریقه تحصیل انرژی با موجود دیگر متفاوت است.
موجودات زنده را از نظر قدرت سنتز و همانند سازی به دو دسته اتوتروف و هتروتروف تقسیم می کنند. موجودات اتوتروف موجوداتی را گویند که از ترکیبات ساده ای نظیر دی اکسید کربن و ترکیبات معدنی مختلف مانند نیتروژن معدنی ، می توانند کلیه احتیاجات خود را برطرف سازند که گیاهان در این گروه قرار می گیرند.
۲) احتیاجات گیاهان نسبت به انرژی
سلولهای گیاهی انرژی موجود در مواد تشکیل دهنده خود را به صور مختلف زیر از دست می دهند.
ـ به صورت انرژی حرارتی که در بعضی موارد مانند گل آذین گل شیپوری کاملا آشکار است.
ـ به صورت انرژی نورانی مانند فلورسانس کلروفیل
ـ به صورت انرژی مکانیکی مانند سیکلوز در سیتوپلاسم
ـ به صورت انرژی الکتریکی که نتیجه آن برقراری اختلاف پتانسیل بین اعضای مختلف گیاهان است.
۳) احتیاجات گیاهان نسبت به مواد
میزان این احتیاجات در نمونه های مختلف گیاهی ، متفاوت است. رفع احتیاجات یک گیاه بالغ در درجه اول به منظور جبران موادی است که این گیاه در طول حیات از دست می دهد. در درجه دوم ، رشد و نمو یک گیاه احتیاجات احتمالی دیگری بوجود می آورد. کلیه این احتیاجات بوسیله منابع طبیعی مختلفی تامین می شوند که عبارتند از: خاک ، هوا ، آب و محیطهای آلی.
بطور کلی در بخش تغذیه و جذب مباحث مختلفی بحث می شود: احتیاجات گیاهان ، نقش عمومی و اختصاصی عناصر و علائم کمبودهای آنها ، محلولهای غذایی و کودهای شیمیایی ، تغذیه نیتروژن معدنی و آلی ، چرخه متابولیزمی نیتروژن ، گوگرد و فسفر ، رابطه آب و خاک ، گردش مواد در گیاه ، جذب مواد معدنی ، مکانیزم جذب مواد و…. .
▪ فتوسنتز
فتوسنتز (photosynthesis) از نظر لغوی به معنای تولید با استفاده از نور خورشید است. فتوسنتز شامل دو دسته واکنش است که هردو در کلروپلاستها صورت می گیرند. طی فتوسنتز انرژی و آب و اکسیژن تولید می شود.
زندگی در روی کره زمین به انرژی حاصل از خورشید وابسته است. فتوسنتز (photosynthesis) از نظر لغوی به معنای تولید با استفاده از نور خورشید است. فتوسنتز شامل دو دسته واکنش است که هردو در کلروپلاستها صورت می گیرند. طی فتوسنتز انرژی و آب و اکسیژن تولید می شود.
در فتوسنتز ، انرژی خورشیدی برای اکسید کردن آب ، آزاد شدن اکسیژن و نیز احیا کردن به ترکیبات آلی و در نهایت قند بکار می رود. فتوسنتز شامل دو دسته از واکنشهاست: واکنشهای نوری و واکنشهای تاریکی.
▪ بطور کلی در بخش فتوسنتز مباحث مختلفی بحث می شود:
مفاهیم کلی در مورد فتوسنتز ، عملکرد کوانتومی نور ، ساختمان دستگاه فتوسنتزی ، ساختار تیلاکوئیدها در کلروپلاست ، گیرنده های نوری ، فتوسیستم های I و II ، مکانیزم انتقال الکترون و پروتون در کلروپلاستها ، ژنوم کلروپلاست ، چرخه احیای فتوسنتزی ، تنفس نوری ، چرخه احیای فتوسنتزی ، چرخه احیای کربن در گیاهان CAM(کراسولاسه) ، سنتز نشاسته و ساکارز در گیاهان و … .
▪ رنگدانه های فتوسنتزی
انرژی نور خورشید ابتدا بوسیله رنگدانه های نوری گیاهان جذب می شود. همه رنگدانه هایی که در فتوسنتز فعالیت دارند در کلروپلاست یافت می شوند. کلروفیلها و باکترو کلروفیلها که در بعضی از باکتریها یافت می شوند رنگدانه های رایج موجودات فتوسنتز کننده هستند. البته همه موجودات فتوسنتز کننده دارای مخلوطی از بیش از یک رنگدانه هستند که هر کدام عمل خاصی را انجام می دهند. از دیگر رنگدانه ها می توان به کاروتنوئیدها و گرانتوفیل اشاره کرد.
کلروپلاست محلی است که در آن فتوسنتز صورت می گیرد برجسته ترین خصوصیت ساختمانی کلروپلاست ، سیستم فشرده غشاهای درونی است که به تیلاکوئید معروف است. کل کلروفیل در این سیستم غشایی که محل واکنش نوری فتوسنتز است قرار گرفته است. واکنشهای احیای کربن یا واکنشهای تاریکی در استروما (ناحیه ای از کلروپلاست که بیرون تیلاکوئید قرار گرفته است) صورت می گیرند. تیلاکوئیدها خیلی نزدیک به یکدیگر قرار دارند که به تیغه های گرانا موسومند.
▪ مکانیزم جذب نور در گیرنده های نوری
موجودات فتوسنتز کننده دارای دو مرکز نوری متفاوت هستند که پشت سر هم آرایش یافته اند و سیستمهای نوری ۱ و ۲ نامیده می شوند. سیستمهای گیرنده در رده های مختلف موجودات فتوسنتز کننده تفاوت قابل ملاحظه ای دارند. در صورتی که مراکز واکنش حتی در موجوداتی که نسبتا اختلاف دارند یکسان است. مکانیزمی که از آن طریق انرژی تحریک کننده از کلروفیل به مرکز واکنش می رسد، اخیرا به صورت انتقال رزونانس از آن یاد شده است. در این فرایند فوتونها به سادگی از یک مولکول کلروفیل دفع و توسط مولکول دیگر جذب نمی شوند. بیشتر انرژی تحریک کننده از طریق فرایند غیر تشعشعی از یک مولکول به مولکول دیگر منتقل می شود.
یک مثال مناسب برای درک فرایند انتقال رزونانس ، انتقال انرژی بین دو رشته سیم تنظیم شده (کوک) است. اگر یکی از رشته ها ضربه بخورد و درست نزدیک دیگری قرار گیرد رشته تنظیم شده دیگر مقداری انرژی از اولی دریافت نموده و شروع به ارتعاش می کند.
کار آیی انتقال انرژی بین دو رشته تنظیم شده به فاصله آنها از یکدیگر ، جهت گیری نسبی آنها و نیز تواترهای ارتعاشی بستگی دارد که مشابه انتقال انرژی در ترکیبات گیرنده است.
▪ واکنشهای نوری فتوسنتز
موجودات فتوسنتز کننده از طریق اکسید کردن آب به مولکول اکسیژن و احیای نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات ، الکترون را به صورت غیر چرخه ای منتقل می کنند. بخشی از انرژی فوتون از طریق اختلاف PH و اختلاف پتانسیل الکتریکی در دو طرف غشای فتوسنتزی به صورت انرژی پتانسیل شیمیایی آدنوزین تری فسفات ذخیره می شود. این ترکیبات پر انرژی انرژی لازم برای احیای کربن در واکنشهای تاریکی فتوسنتز را تامین می کنند.
ـ آدنوزین تری فسفات
ـ آدنوزین تری فسفات (ATP)
ـ اطلاعات اولیه
فقدان اکسیژن یکی از خواص مهم جو اولیه به شمار می آید. چنانچه در آن آمیزش برق آسای عناصر اکیسژنی وجود می داشت، مولکولهای ناپایدار حاصل ، به سادگی بر اثر احتراق نابود می شدند. اگر حیات بدون استعانت از اکسیژن حادث شده باشد، باید تخمیر آن را تامین کرد و باشد، که لولی پاستور ، شیمیدان فرانسوی نیز آن را حیات بدون آزمایش های مربوط به هوا توصیف کرد. عمل تخمیر بر اثر شکستن مولکولهای آلی)ترکیبات حاوی کربن) انرژی لازم را در اختیار یاخته قرار می دهد، فسفاتهای پر انرژی از قبیل آدنوزین تری فسفات را رها می کند.
برخی از اشکال تخمیر ، مانند تخمیر های مواد الکل ، به عنوان فرآورده فرعی ، دی اکسید کربن تولید می کنند. رها شدن این گاز در جو به وسیله اشکال بی هوازی حیات ، که به اکسیژن نیاز دارند، در تکامل فرایند های سوخت و ساز بعدی ، از جمله عمل تنفس سهیم اند.
▪ آدنوزین تری فسفات در مرحله دوم سوخت و ساز
بعد از عمل تخمیر ، پیشرفت بعدی سوخت و ساز عبارت بود از چرخه مونوفسفات ششگانه (HMP). این عمل اساسا فرایندی بی هوازی است که به کمک انرژی حاصل از آدنوزین تری فسفات ، هیدروژن را از قند آزاد می کند. دی اکسید کربن نیز به عنوان فراورده فرعی به دست می آید. نیمی هیدروژن مربوط به چرخه HMP از آب به دست می آید. این چرخه معرف مرحله ای نسبتا پیشرفته (طی میلیونها سال) است، زیرا ، از دشوارترین راه به هیدروژن می رسد، نمایشگر دو روای است که عملا تمامی هیدروژن آزاد از سیاره ها فرار کرده است.
▪ منبع خورشیدی آدنوزین تری فسفات
سومین مرحله در این جریان تکاملی (سوخت و ساز) ، احتمالا تغییر ماده آلی به فسفات آلی به کمک نور (فرایندی که طی آن گیاهان سبز انرژی نورانی را به انرژی شیمیایی تبدیل می کنند) ، یعنی استفاده مستقیم در تولید ATP است. انجام این عمل مستلزم وجود ماده رنگی کلروفیل(پوروفیرین منیزیم) برای جذب نور ، حضور مواد رنگین یاخته)پروتئینهای آهن دار) برای تبدیل انرژی خارجی ، یعنی نور خورشید ، به انرژی ذخیره ای موسوم به (ATP) است.
▪ جذب انرژی خورشیدی
همه موجودات زنده انرژی خود را از نور خورشید کسب می کنند، اما فقط گیاهان سبز می توانند نور خورشید را مستقیما به کار گیرند و با کمک مواد اولیه ساده ای،مانند دی اکسید کربن ، آب و آمونیاک ترکیبات یاخته ای بوجود آورند. این فرایند نور ساخت نامیده می شود. قسمت اعظم موجودات دیگر باید محصولات حاصل ار نور ساخت را به صورت غذا مورد استفاده قرار دهند، یعنی گیاهان استفاده کنند، یا موجوداتی را بخورند که خود با گیاهان تغذیه می شوند.
▪ دلایل واکنشهای شیمیایی ترکیبات غذایی
واکنش های شیمیایی مربوط به ترکیبات غذایی ، شامل پروتئینها ، قندها ، چربیها ، به دو منظور صورت می گیرد، یعنی اینکه مواد پیچیده را به ترکیبات ساده تر تبدیل می کند و ضمن این عمل انرژی مورد نیاز برای انجام فعالیتهای موجودات زنده را فراهم می آورند. موجودات زنده نیز با جذب یا ذخیره انرژی ، مواد پیچیده تری تولید می کنند. فرایند اضمحلال مواد را کاتابولیسم و فرایند ساخت آنها را آنابولیسم می گویند. مجموعه این دو فرایند را متابولیسم می گویند.
▪ نقش موجودات زنده در فرایند تولید انرژی
موجودات زنده نه می توانند انرژی را مصرف کنند نه می توانند آن را به وجود آورند، فقط قادرند انرژی را از حالتی به حالت دیگر تبدیل کنند. انرژی قابل استفاده ، به صورت گرما به طبیعت باز گرداننده می شود. آزمایش های مربوط به گرما نمی تواند در سیستم های زیستی)هیدروژیکی) کار انرژی را انجام دهد، زیرا همه قسمتهای یاخته اساسا دما و فشار یکنواختی دارند.
نقش آدنوزین تری فسفات در تبدیل انرژی
آدنوزین فسفات که ترکیب شیمیایی خواصی است، در تمام موجودات زنده برای تبدیل انرژی به کار می رود. این ترکیب ، تنها در حالت قابل انرژی در یاخته است. هر یاخته ای را از هر نوع که باشد، می توان همچون یک لامپ برق دانست. انرژی لازم برای روشن کردن این لامپ می تواند از نفت یا زغال سنگ ، یا هسته اتم ، یا آبشار تامین شود، اما این انرژی چه به حالت گرمایی ، هسته ای یا جنبشی باشد، ناگزیر باید به انرژی الکتریکی تبدیل شود.
بشری امین
